华南师范大学微生物学教学网站 >> 教学资料 >> 讲义 >> 原核微生物

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----细菌是自然界中分布最广、数量最大，与人类关系极为密切的一类微生物。一般讲的细菌仅包括真细菌亚纲的细菌，主要是真细菌目和假单胞细菌目内的一些属种。
----在我们周围，到处都有大量细菌存在。凡在温暖、潮湿和富含有机物质的地方，都有大量的细菌在活动。在它们大量集居处，常会散发出特殊的臭味或酸败味。如用手去抚摸长有细菌的物体表面时，就有粘、滑的感觉。在固体食物表面如果长出水珠状、鼻涕状、浆糊状、颜色多样的细菌菌落或菌苔时，用小棒去试挑一下，常会拉出丝状物。长有大量细菌的液体，会呈现混浊、沉淀或飘浮一片片小“白花”，并伴有大量气泡冒出。
----当人类还未研究和认识细菌时，细菌中的少数病原菌曾猖獗一时，夺走无数生命；不少腐败菌也常常引起食物和工农业产品腐烂变质。因此，细菌给人的最初印象常常是有害的，甚至是可怕的。实际上，随着微生物学的发展，当人们对它们的生命活动规律认识越来越清楚后，情况就有了根本的改变。目前，由细菌引起的传染病基本上都得到了控制。与此同时，还发掘和利用了大量的有益细菌到工、农、医、环保等生产实践中，给人类带来巨大的经济效益和社会效益。例如，在工业上各种氨基酸、核苷酸、酶制剂、乙醇、丙酮、丁醇、有机酸及抗生素等的发酵生产；农业上如杀虫菌剂、细菌肥料的生产和在沼气发酵、饲料青贮等方
面的应用；医药上如各种菌苗、类毒素、代血浆和许多医用酶类的生产等；以及细菌在环保和国防上的应用等，都是利用有益细菌的例子。

----1.细菌的个体形态和排列
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----细菌个体微小，其个体形态要借助于光镜和电镜来观察和研究。细菌种类繁多，但
外形不外乎以下3种，即球状、杆状和螺旋状(图2-1)。

----球状细胞呈球形或椭圆形。依细胞分裂面的数目和分裂后新细胞的排列方式又可区分为以下6种主要类型（图2-2）：单球菌，细胞分裂后产生的两个子细胞立即分开，如尿小球(Micrococcus ureae)；双球菌，细胞分裂一次后产生的两个新细胞不分开而成对排列，如肺炎双球(Diplococcus pneumoniae)；链球菌，细胞按一个平行面多次分裂后产生的新细胞不分开而排列成链，如乳酸链球菌(Streptococcus lactis)；四联球菌，细胞按两个互相垂直的分裂面各分裂一次后产生的4个细胞不分开并连接成四方形，如四联球菌(Micrococcus tetragenus)；八叠球菌，细胞沿3个互相垂直的分裂面连续分裂3次后形成的含有8个细胞的立方体，如尿素八叠球菌（Sarcina ureae）；葡萄球菌，细胞经多次不定向分裂后形成的新细胞聚集成葡萄状，如金黄色葡萄球菌(staphylococcus aureus)。

图2-2 球菌的种类
1.小球菌; 2.葡萄球菌; 3.(a-b)双球菌；
4.(a,b)链球菌；5.四联球菌；6.八叠球菌．

----杆状细胞呈杆状或圆柱状。各种杆菌的大小和具体形状有显著差别，有些短粗为短杆菌，
有的近似球菌，有些呈长圆柱形为长杆菌，有的稍弯曲，有的一端稍膨大，有的一端具分叉。杆菌的直径一般比较稳定而长度变化较大。不同杆菌的端部形态各异，一般钝圆，有的平截，如炭疽芽孢杆菌（Bacillus anthracis），有的较尖，如鼠疫杆菌。杆菌由于只有一个与长轴垂直的分裂面，只有单生和链状两种排列方式。鉴于杆菌的排列方式既少又不稳定，因而很少用于分类鉴定。在细菌的3种主要形态中，杆菌种类多，作用也最大。
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----螺旋状细胞呈弧状或螺旋状。一般单生，能运动。按弯曲程度大小可分为两类：一种称为弧菌，其弯曲度小于一周而呈“C”状，如霍乱弧菌(Vibrio cholerae)。另一种称为螺旋菌，弯曲度大于一周。螺旋菌的旋转圈数和螺距大小因种类而异。有些螺旋菌的菌体僵硬，借鞭毛运动，如迂迥刚螺菌；有些螺旋菌的菌体柔软，借轴丝收缩运动并称为螺旋体，如梅毒密螺旋体(Treponema pallidium)。
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----特殊形态除以上3种基本形态外，真细菌还有以下几类特殊形态，例如，柄细菌细胞呈杆状、梭状或弧状。在细胞的一端有鞭毛，另一端有一特征性的细柄可附着在基质上，如柄细菌属（Caulobacter）。鞘细菌或称衣细菌，是多个成链的杆状细胞包围在一个共同的鞘套中，形成不分枝的丝状体。有些类群的鞘套中还有铁的氧化物，如多孢锈铁菌。最近，还有人从盐场的晒盐池中分离出一种特殊的近于正方形的细菌，对其特征正在作深入的研究。

----2.大小和体积

----由于标本在干燥固定和染色过程中会收缩，因此细菌大小和体积的测定应当用活细胞进行。细菌的大小细菌种类繁多，大小各异。小的如蛭弧菌属（Bdelovibrio），能侵入并寄生在其它的细胞内，其个体体积与大的病毒（如痘病毒）接近。大的贝氏硫菌的单个细胞可长达7～16μm。细菌细胞的大小一般用显微测微尺测量，并以多个菌体的平均值或变化范围表示。其中球菌大小以直径表示；杆菌以宽×长表示；螺旋菌以宽×弯曲长度表示。长度单位为微米（μm）。一般球菌的大小为0.5～1μm,杆菌为0.5～1×1～3μm。几种代表性细菌的大小见表2－1。

菌名	*直径或宽长度（μm）**
乳酸链球菌酿脓链球菌金黄色葡萄球菌最大八叠球菌大肠杆菌普通变形杆菌伤寒沙门氏菌嗜酸乳细菌枯草芽胞杆菌炭疽芽胞杆菌霍乱弧菌迂回螺菌	0.5～1 0.6～1 0.8～1 4～4.5 0.51～3 0.5～11～3 0.6～0.72～3 0.6～0.91.5～6 0.8～1.21.2～3 1～1.54～8 0.3～0.61～3 0.5～210～20

----细菌的体积细菌不同类群在体积上差异很大，但与真核细胞相比较，细菌细胞的体积要小得多。如单个细菌细胞的体积一般为0.1 ～ 5μm~3，酵母菌为20～50μm~3，单细胞藻类为5～15×10~3μm~3。最小的细菌在大小上已接近于能独立生活的细胞大小的理论最低限度。一般认为细胞要进行正常的生理活动就需要一定数量的基因和酶来调控，若在普通细菌大小的基础上进一步减小体积势必要影响到细胞独立生活的能力。例如蛭弧菌等小型细菌已难于在自然环境中独立生活而只能寄生在其它生物的活细胞内。反之，是否细胞体积愈大就对进化有利呢？研究表明，细胞的代谢活性与单位体积中膜的面积或比表面积成正比，在膜结构相同时，细胞愈小，其比表面积愈大，代谢活性也愈强；细胞愈大，代谢活性愈弱。这或许也是我们迄今仍难于培养迂回螺菌等大个细菌的原因，同时也是真核细胞需要在细胞内分化产生许多单位膜包裹的细胞器的原因。
----细菌的大小和形态除随种类而变化外，同一种细菌的大小和形态还要受环境条件（如培养基成分、浓度、培养温度和时间等）的影响。在适宜的生长条件下，幼龄细胞或对数期培养物的形态一般较为稳定，因而适宜于进行形态特征的描述。在非正常条件下生长或衰老的培养体，常表现出膨大、分枝或丝状等畸形。例如巴氏醋酸菌(Acetobacter pasteurium)在高温下由短杆状转为纺锤状、丝状或链状，干酪乳杆菌的老龄培养体可从长杆状变为分枝状等。少数细菌类群（如芽孢细菌、鞘细菌和粘细菌）具有几种形态不同的生长阶段，共同构成一个完整的生活周期，应作为一个整体来描述研究。

---- 细菌的细胞结构分为基本结构和特殊结构。其中基本结构指一般细菌都有的结构，例如细胞壁、细胞膜、细胞质、核质体和内含物等；特殊结构指某些细菌在生长的特定阶段所形成的结构，例如，芽孢、鞭毛和荚膜等(图2－3)。
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----1.细菌细胞的基本结构
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----细胞壁(cell wall)位于细胞最外层。厚实、坚韧，主要由肽聚糖构成，有固定外形和保护细胞等多种功能。通过染色、质壁分离或制成原生质体，再在光学显微镜下观察，用电子显微镜观察细菌超薄切片，均可确证细胞壁存在。

图2-3 细菌细胞结构模式图
1.细胞壁；2.细胞膜；3.核质体；4.间体；5.贮藏物；6.细胞质；
7.芽孢；8.鞭毛；9.菌毛；10.性菌毛；11.荚膜；12.粘液层

----细胞壁缺损细胞壁是细菌细胞的一般构造，在特殊情况下也可发现有几种细胞壁缺损的或无细胞壁的细菌存在：①原生质体：指在人工条件下用溶菌酶除尽原有细胞壁或用青霉素抑制细胞壁的合成后，所留下的仅由细胞膜裹着的脆弱细胞，一般由革兰氏阳性菌形成；②球状体或原生质球：指还残留部分细胞壁的原生质体，一般由革兰氏阴性细菌形成；③L型细菌：1935年时，在英国李斯德预防医学研究所中发现一种由自发突变而形成细胞壁缺损的细菌—念珠状链杆菌，它的细胞膨大，对渗透压十分敏感，在固体培养基表面形成“油煎蛋”似的小菌落。由于李斯德(Lister)研究所的第一字母是“L”，故称L型细菌。许多革兰氏阳性和阴性细菌都可形成L型。目前L型细菌的概念有时用得较杂，甚至还把原生质体或球状体也包括在内。严格地说，L型细菌专指在实验室中通过自发突变形成的遗传性稳定的细胞壁缺陷菌株。现把4种细胞壁缺损的细菌归纳如下：

----原生质体与球状体主要有6个共同特点：无细胞壁；细胞呈球状；对渗透压十分敏感；即使长有鞭毛也不能运动；对噬菌体不敏感；细胞不能分裂等。如在形成原生质体或球状体前已有噬菌体侵入，则该噬菌体仍以正常增殖和裂解；同样，如在形成原生质体前正在形成芽孢，则该芽孢仍能正常形成。
----细胞壁的功能主要有：①固定细胞外形；②协助鞭毛运动；③保护细胞免受外力的损伤；④为正常细胞分裂所必需；⑤阻拦大分子物质进入细胞（如革兰氏阴性细菌细胞壁可阻拦分子量超过800的抗生素透入）：⑥与细菌的抗原性、致病性（如内毒素）和对噬菌体的敏感性密切相关。细胞壁的构造和成分较复杂，图2－4用对比方式表示革兰氏阳性细菌和革兰氏阴性细菌细胞壁构造的差别。革兰氏阳性细菌和阴性细菌细胞壁成分的主要差别见表2－2。

表2－2革兰氏阳性细菌与阴性细菌的细胞壁成分(占细胞壁干重的%)

成分	革兰氏阳性细菌	革兰氏阴性细菌
肽聚糖磷壁酸类脂质蛋白质	含量很高（30～95）含量较高（<50）一般无（<2） 0	含量很低（5～20） 0 含量较高（020）含量较高

----革兰氏阳性细菌肽聚糖的结构可用最典型的金黄色葡萄球菌为代表说明。它的肽聚糖层厚约20～80nm，由40层左右网状分子所组成。网状的肽聚糖大分子实际上是由大量小分子单体聚合而成的。每一肽聚糖单体含有3个组成部分：①双糖单位，即由1个N－乙酰葡萄胺与1个N－乙酰胞壁酸分子通过β－1，4－糖苷键连接而成；②短肽“尾”，即由4个氨基酸连起来的短肽链连接在N－乙酰胞壁酸分子上。这4个氨基酸是按L型与D型交替排列的方式连接而成的，即丙氨酸(L)—谷氨酸(D)—赖氨酸(L)—丙氨酸(D)；③肽“桥”，在金黄色葡萄球菌中为甘氨酸五肽。这一肽“桥”的氨基端与前一肽聚糖单体肽“尾”中的第4氨基酸—D-丙氨酸的羧基相连接，而它的羧基端则与后一肽聚糖单体肽“尾”中的第3个氨基酸—碱性氨基酸L－赖氨酸的氨基相连接，从而使前后两个肽聚糖单体交联起来。革兰氏阳性细菌肽聚糖单体的结构见图2－5。

图2-5 革兰氏阳性细菌肽聚糖单体的结构
（左：简单的单体模型；右：单体的分子结构。图中的箭头处表示溶菌酶的水解点）

----革兰氏阴性细菌细胞壁的肽聚糖结构--以E.coli为代表，它的肽聚糖含量占细胞壁的10％弱，一般由1～2层网状分子构成，在细胞壁上的厚度仅为2～3nm。其结构单体与革兰氏阳性细菌基本相同，差别仅在于：①肽尾的第3个氨基酸为内消旋二氨基庚二酸meso-DAP）；②没有特殊的肽桥，其前后两个单体间的联系仅由甲肽尾的第4个氨基酸D－丙氨酸的羧基与乙肽尾第3氨基酸meso-DAP）的氨基直接连接而成。
----由于革兰氏阳性细菌与阴性细菌肽聚糖单体结构的差异以及其间相互联系的不同，因此交联而成的肽聚糖网的结构和致密度就有明显的差别。
----革兰氏阳性细菌所特有的磷壁--酸磷壁酸是革兰氏阳性细菌细胞壁所特有的成分。它有两种类型，其一为壁磷壁酸，它与肽聚糖分子间发生共价结合，可用稀酸或稀碱进行提取，其含量有时可达壁重的50％（或细胞干重的10％），含量多少与培养基成分密切相关；其二为膜磷壁酸（即脂磷壁酸），由甘油磷酸链分子与细胞膜上的磷脂进行共价结合形成，它的含量与培养条件关系不大，可用45％热酚水提取，也可用热水从脱脂的冻干细菌中提取。
----磷壁酸的主要生理功能有：①带负电荷，可与环境中的Mg2+等阳离子结合，提高这些离子的浓度，以保证细胞膜上一些合成酶维持高活性的需要；②保证革兰氏阳性致病菌（如A族链球菌）与其宿主间的粘连（主要为膜磷壁酸）；③赋于革兰氏阳性菌以特异的表面抗原；④提供某些噬菌体以特异的吸附受体。
----革兰氏阴性细菌特有的脂多糖（LPS）--脂多糖是位于革兰氏阴性细菌细胞壁最外层的一层较厚（8～10nm）的类脂多糖类物质。它由类脂A、核心多糖和O－特异侧链3部分所组成。其主要功能有：①是革兰氏阴性细菌致病性内毒素的物质基础；②与磷壁酸相似，也有吸附Mg2+、Ca2+等阳离子以提高这些离子在细胞表面浓度的作用；③由于LPS结构的变化，决定了革兰氏阴性细菌细胞表面抗原决定簇的多样性。据统计（1983），国际上已报道根据LPS的结构特性而鉴定过沙门氏菌属的表面抗原类型多达2107个；④是许多噬菌体在细胞表面的吸附受体。
----脂多糖要维持其结构的稳定性需要足量Ca2+的存在。如果用螯合剂除去Ca2+，LPS就解体。这时，革兰氏阴性细菌的内壁层肽聚糖就暴露出来，因而就可被溶菌酶所水解。
----革兰氏染色法--是由丹麦医生C.Gram于1884年创立。其简单操作分初染、媒染、脱色和复染4步。两种细菌经结晶紫溶液初染后，分别染上了紫色，经碘液媒染，结晶紫与碘分子形成一个分子量较大的染色较牢固的复合物。接着用95％乙醇脱色。这时凡已染上的紫色易被乙醇洗脱者，则又成为无色的菌体(A)，反之，则仍为紫色(B)。最后，再用红色染料—番红复染。结果B菌仍保持最初染上的紫色，而A菌则被复染而显红色，B菌称革兰氏阳性菌，简称G＋菌，A菌则称为革兰氏阴性菌，简称G－菌。
----革兰氏染色有着十分重要的理论与实践意义。通过这一染色，几乎可把所有的细菌分成革兰氏阳性菌与革兰氏阴性菌两个大类，因此它是分类鉴定菌种时的重要指标。又由于这两大类细菌在细胞结构、成分、形态、生理、生化、遗传、免疫、生态和药物敏感性等方面都呈现出明显的差异，因此任何细菌只要通过简单的革兰氏染色，就可提供不少其他重要的生物学特性方面的信息。
----革兰氏染色的机制通过对细菌细胞壁的详细分析，就为解释革兰氏染色的机制提供了较充分的基础。目前多用物理机制解释革兰氏染色现象。革兰氏染色差异主要基于细菌细胞壁的特殊化学组分。通过初染和媒染，在细菌细胞的膜或原生质体上染上了不溶于水的结晶紫与碘的大分子复合物。革兰氏阳性菌由于细胞壁较厚、肽聚糖含量较高和其分子交联度较紧密，故在用乙醇洗脱时，肽聚糖网孔会因脱水而明显收缩，再加上G+菌的细胞壁基本上不含类脂，故乙醇处理不能在壁上溶出缝隙，因此，结晶紫与碘复合物仍牢牢阻留在其细胞壁内，使其呈现紫色。革兰氏阴性细菌因其壁薄、肽聚糖含量低和交联松散，故遇乙醇后，肽聚糖网孔不易收缩，加上它的类脂含量高，所以当乙醇把类脂溶解后，在细胞壁上就会出现较大的缝，这样结晶紫与碘的复合物就极易被溶出细胞壁。因此，通过乙醇脱色，细胞又呈无色。这时，再经番红等红色染料复染，就使革兰氏阴性细菌获得了新的颜色——红色，而革兰氏阳性菌则仍呈紫色（实为紫中带红）。
----细胞膜与间体
----细胞膜（cell menbrane)--又称细胞质膜或质膜，是紧贴在细胞壁内侧的一层由磷脂和蛋白质组成的柔软和富有弹性的半透性薄膜。通过质壁分离、选择性染色、原生质体破裂或电子显微镜观察等方法，可以证明细胞膜的存在。
----在电子显微镜下观察时，细胞膜呈明显的双层结构——在上下两暗色层间夹着一浅色的中间层。这是因为，细胞膜的基本结构由两层磷脂分子整齐地排列而成。每一磷脂分子由1个带正电荷且能溶于水的极性头（磷酸端）和1个不带电荷和不溶于水的非极性尾（烃端）所构成。极性头朝向膜的内外两个表面，呈亲水性；而非极性的疏水尾（长链脂肪酸，其链长和饱和度与细菌的生长温度有关）则埋藏在膜的内层，从而形成一个磷脂双分子层。据目前所知，磷脂双分子层通常呈液态，不同的内嵌蛋白和外周蛋白可在磷脂双分子层液体中作侧向运动，犹如漂浮在海洋中的冰山。这就是Singer和Nicolson（1972）提出的细胞膜液态镶嵌模式(图2—6)。

----细胞膜的功能为：①控制细胞内外的物质（营养物质和代谢废物）的运送与交换；②维持细胞内正常渗透压的屏障；③合成细胞壁各种组分（LPS、肽聚糖、磷壁酸）和荚膜等大分子的场所；④进行氧化磷酸化或光合磷酸化的产能基地；⑤许多酶（β－半乳糖苷酶、细胞壁和荚膜的合成酶及ATP酶等）和电子传递链的所在部位；⑥鞭毛的着生点和提供其运动所需的能量等。
----间体（mesosome）--由细胞膜内褶形成的一种管状、层状或囊状结构。一般位于细胞分裂部位或其邻近(图2-7)。在革兰氏阳性细菌如枯草杆菌（Bacillus subtilis）、地衣芽孢杆菌（B.licheniformis）及粪链球菌(Streptococcus faecalis)中，间体较为明显。

----间体的生理功能：①它们在细胞分裂时常位于细胞中部，因此认为在隔膜和壁的形成及细胞分裂中有一定的作用；②作为细胞呼吸时的氧化磷酸化中心，起“拟线粒体”的作用；③参与细胞内物质和能量的传递及芽胞的形成。
----细胞质及其内含物--细胞质(cytoplasm)是细胞膜内所含的无色透明粘稠的胶状物质。其主要成分为水、蛋白质、核酸、脂类、糖、无机盐以及核糖体和一些颗粒状内含物。细菌细胞质和真核细胞的细胞质相比较，更易于被碱性染料染色。
----核糖体(ribosome)---由RNA和蛋白质构成，呈颗粒状亚显微结构。常以游离态分散于细菌细胞中，数量可达上万个。核糖体中的RNA一般占65％，其余是蛋白质。原核生物核糖体的沉降系数为70S，当［Mg2+］＜1mmol/L时可解离为30S和50S两个亚基；＞2mmol／L时又能重新结合；＞20mmol/L时还可形成二聚体。这两个亚基还可以进一步分离为5S、16S和23S 3种rRNA和52个蛋白质亚基。对大肠杆菌核糖体的电镜研究表明核糖体呈椭圆形，体积为13.5×20×40nm。在30S亚基上有一较深的凹陷而使顶部呈W形，结合时小亚基的两个突起正好嵌入大亚基的凹陷处并在其交界面上留有较大的空隙，这里就是蛋白质生物合成的场所。
----颗粒状内含物(granule)---这是细胞质中的颗粒性贮藏物质，其种类和数量随环境条件而异。颗粒性贮藏物质的形成能防止细胞内渗透压或酸度过高，当环境养料缺乏时又可被分解利用。颗粒状内含物的大小和化学性质各异，主要类型有6种。
----糖原（glycogen）和淀粉(starch)：是细菌细胞内主要的碳素和能源贮存物质。与碘液作用时，糖原呈红褐色而淀粉呈蓝色。肠道细菌常积累糖原，而多数其它细菌和蓝细菌则以淀粉为贮存物质。当培养环境中碳氮比高时，会促进碳素养料颗粒体的累积。
----多聚β－羟基丁酸（β－hydroxybutyric acid, PHB)：是细菌特有的一种与类脂相似的碳源和能源贮存物质。PHB易被脂溶性染料（如苏丹黑）着色而不易被普通碱性染料染色。根瘤菌属（Rhizobium）、固氮菌属(Azotobacter)、红螺菌属(Rhodospirillum)和假单胞菌属(Pseudomonas)的细菌常积累PHB。
----异染粒(metachromatic granule)：是细菌特有的磷素贮藏养料。因用蓝色染料（如亚甲蓝或甲苯胺蓝）染成紫红色而得名。主要成分是聚偏磷酸盐。发现于迂回刚螺菌(Spirillumvolutans)，也存在于多种细菌，如白喉棒杆菌(Corynebacterium diphtheriae)和鼠疫杆菌(Yersinia pestis)细胞中。鼠疫杆菌的异染粒排列于细胞两端，又称极体，是该菌的重要鉴别特征之一。
----硫磺颗粒(Sulfur droplet)：这是某些化能自养的硫细菌贮存的能源物质。例如贝氏硫菌属(Beggiatoa)和发硫菌属(Thiothrix)能在氧化H2S的过程中获得能量并在细胞内以固态硫粒的形式贮存元素硫。当环境中缺少H 2S时，它们能通过进一步氧化硫来获取能量。
----磁粒(magnetite)：是少数磁性细菌(magneticbacteria)细胞内特有的串状Fe3O4的磁性颗粒。磁性细菌能藉以感知地球磁场并使细胞顺磁场方向排列。
----伴孢晶体（parasporal crystal)：少数芽孢杆菌，例如苏云金杆菌（Bacillusothuringiensis）在形成芽孢的同时，会在芽孢旁形成一颗菱形或双锥形的碱溶性蛋白晶体(即δ内毒素)，称为伴孢晶体。它的干重可达芽孢囊重量的30％左右，由18种氨基酸组成，大小约0.6×2.0μm。由于伴孢晶体对200多种昆虫尤其是鳞翅目的幼虫有毒杀作用，因而可将苏云金杆菌制成细菌杀虫剂。
----核与质粒
----核(nuclear boby)---电镜和生化研究表明，原核生物没有明显的细胞核，它们的核物质没有特定的形态和结构，也不为核膜所包裹，仅较集中地分布在细胞质的特定区域内，称为原核、拟核或细菌染色体。电镜超薄切片显示,原核区域的电子密度较低并呈现出丝状结构。原核区多呈球形、棒状或哑铃状，除多核丝状菌体外，在正常情况下1个细胞只含有1个原核。当旺盛生长时，由于DNA复制提前，也可以在1个细胞内发现多个原核。〖FL(15，24〗在化学组成上原核不含有组蛋白，DNA约占60％，RNA为30％，其余10％是蛋白质。原核在电镜下实质上是一条紧密而有规律缠绕的环状双链DNA丝。已知大肠杆菌的细胞长度仅有2μm，但初步估算的DNA丝的长度却可达1100μm；分子量为3×10~9道尔顿，约有5×10~3个基因。细菌DNA的扇形组结构模式认为，DNA丝以RNA为核心分为多个扇形组以利于DNA的复制和遗传信息的转录。不同原核生物类群的DNA分子量差异不大,一般在1～6×10~9道尔顿之间，其中蓝细菌略高而支原体稍低(表2-3)。原核携带了细菌绝大多数的遗传信息。原核是细菌生长发育、新陈代谢和遗传变异的控制中心。

微生物类群	DNA的分子量（道尔顿）×10~9
革兰氏阳性细菌芽细菌球菌革兰氏阴性细菌大肠杆菌其他非光合性细菌单细胞蓝细菌丝状蓝细菌支原体	2.3～2.8 1.2～2.8 2.1～2.9 1.0～2.9 1.6～4.0 3.5～5.9 0.45～1.1

----质粒(plasmid)---质粒是细菌染色体以外的遗传物质，能独立复制，为共价闭合环状双链DNA。质粒的分子量比染色体小，通常在1～100×106道尔顿，含有几个到上百个基因。质粒不仅对微生物本身具有重要意义，而且在遗传工程研究中是外源基因的重要载体，许多天然或经人工改造的质粒已成为基因克隆、转化、转移及表达的重要工具。
----质粒的特性：①是非必要的遗传物质，一般只控制生物的次要性状，但能自我复制和稳定遗传。质粒的存在一般也有助于生物在特殊环境下生长；②在细胞内的大小和数量（或拷贝数）不相同。一般大质粒（分子量＞60M道尔顿）的拷贝数较少，而小质粒（分子量＜15M道尔顿）较多。用氯霉素等抑制染色体DNA复制时，可使质粒拷贝数扩增；③具互不相容性，即某些属于同一组并具有共同阻遏物的质粒不能在同一细胞中并存；④可转移性，某些质粒能以较高的频率（＞10－6）通过细胞间的接合作用或其它机制从供体细胞向受体细胞转移；⑤可整合性，在一定条件下质粒可以整合到染色体DNA上并可重新脱落下来；⑥可重组性，不同质粒或质粒与染色体上的基因可以在细胞内或细胞外进行交换重组并形成新的重组质粒；⑦可消除性，质粒经高温、吖啶橙或丝裂霉素C等处理可以消除，宿主细胞同时也将失去质粒所携带的表型性状；⑧耐碱性，与染色体DNA相比，质粒有较强耐碱性，在分离质粒操作中常将pH调至12.4而使染色体DNA变性并通过离心与质粒DNA区分开来。质粒的种类：质粒按功能可分为接合质粒、抗性质粒、降解质粒、细菌素质粒、致瘤质粒和共生固氮质粒等。
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----2.细菌细胞的特殊结构
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----芽孢(endospore,spore)---某些细菌在其生长发育后期,可在细胞内形成壁厚、质浓、折光性强并抗不良环境条件的休眠体,称为芽孢。由于每一细胞仅形成1个芽孢，故它无繁殖功能。
----芽孢的特性---芽孢有极强的抗热、抗辐射、抗化学药物和抗静水压等能力。例如肉毒梭菌在100℃沸水中，要经过5.0～9.5h才被杀死，至121℃时，平均也要经10min才能杀死；热解糖梭菌的营养细胞在50℃下经短时间即被杀死，可是它的一群芽孢在132℃下经4.4min才能杀死其中的90%.芽孢的抗紫外线能力,要比其营养的细胞强约1倍。巨大芽孢杆菌芽孢的抗辐射能力要比E.coli的营养细胞强36倍。
----芽孢的休眠能力十分惊人。在休眠期间，无任何代谢活力。一般的芽孢在普通条件下可保存几年至几十年的活力。从德国的一个植物标本上分离到保存了200～300年的枯草芽孢杆菌和地衣芽孢杆菌，而凝结芽孢杆菌和环状芽孢杆菌的芽孢也已保存了50～100年之久。有些湖底沉积土中的芽孢杆菌经500～1000年后仍有活力，更有经2000年甚至更长时间仍保持芽孢生命力的记载。
----能产生芽孢的细菌种类不多。主要是革兰氏阳性杆菌—芽孢杆菌科的两个属，即好氧性的芽孢杆菌属和厌氧性的梭菌属。球菌中只有极个别的属(芽孢八叠球菌属)才形成芽孢。在典型的螺旋菌中，至今还未发现产芽孢的菌。芽胞细菌的主要类型见(图2-8)。芽孢的构造见图2—9。

----芽孢结构---细菌的芽孢由4部分组成。芽孢囊（sporangium）：指母细胞的空壳。孢外壁(exosporium)：位于芽孢最外层，透性差，是母细胞的残留物。可有可无，或松或紧，重量占芽孢干重的2%～10%，分内外两层（外层约6nm，内层19nm厚）。主要成分是脂蛋白，也含少量氨基糖：蛋白质52%，糖类20%，脂质12.5%，磷酸5.5%和灰分3.8%。例如蜡样芽孢杆菌的芽孢就具有孢外壁。芽孢衣（spore coat）：厚度约3nm，层次很多（3～15层），主要含疏水性的角蛋白（占芽孢总蛋白的50%～80%，其中水溶性差的胱氨酸、半胱氨酸和赖氨酸含量很高）以及少量磷脂蛋白。芽孢衣对溶菌酶、蛋白酶和表面活性剂具有很强的抗性，对多价阳离子的透性很差。皮层（cortex）：在芽孢中占有很大体积（36%～60%），内含大量为芽孢皮层所特有的芽孢肽聚糖。其特点是纤维束状、交联度小、负电荷强及可被溶菌酶水解。还含有占芽孢干重7%～10%的 DPA-Ca（吡啶二羧酸钙盐），这是芽孢所特有的，而一般营养细胞没有；不含磷壁酸。皮层的渗透压可高达20个大气压左右，含水量约70%，略低于营养细胞（约80%），而比芽孢的平均含水量（40%左右）高出许多。核心（core）：又称芽孢的原生质体，它由芽孢壁、芽孢膜、芽孢质和核区4部分构成，含水量极低。除芽孢膜中不含磷壁酸和芽孢质中含DPA-Ca外，核心中的其他成分与一般细胞相似。细菌芽孢和营养细胞的比较见表2-4。

项目	营养细胞	芽孢
结构用显微镜观察钙含量吡啶二羧酸多聚β－羟丁酸多糖含量蛋白质含量某些种的伴胞晶体蛋白含硫氨基酸酶的活性新陈代谢（氧的吸收）大分子合成 mRNA 抗热性抗辐射能力抗化学药剂和抗酸能力染色溶菌酶能力	典型革兰氏阳性细菌不折光低无有高低无低高高有有低低低可染色敏感	有厚的芽孢皮层，有芽孢壳，有些有外胞壁折光高有无低高有高低低无含量低或无高高高用特殊方法可染色不敏感

----芽孢形成---产芽孢的细菌当其环境中营养缺乏及有害代谢产物累积时，就开始形成芽孢。从形态上来看，芽孢形成可分7个阶段（图2－10）：①束状染色质形成；②细胞膜内陷，细胞发生不对称分裂，其中小体积部分即为前芽孢 (forespore)；③前芽孢的双层隔壁形成，这时抗辐射性提高；④在上述两层隔壁间充填芽孢肽聚糖，合成DPA，累积钙离子，开始形成皮层，折光率增高；⑤芽孢衣合成结束；⑥皮层合成完成，芽孢成熟，抗热性出现；⑦芽孢囊裂解，芽孢游离。
----对芽孢的深入研究有着重要的理论与实践意义。例如，芽孢的有无在细菌鉴定中是一项重要的形态学指标；芽孢的存在有利于对这类菌种的筛选和保藏。由于芽孢有很强的耐热性和其他抗性，因此，是否能杀灭一些代表菌的芽孢就成了衡量各种消毒灭菌措施的主要指标。例如，对肉类原料上的肉毒梭菌灭菌不彻底，在成品罐头中就会繁殖并产生极毒的肉毒素。已知它的芽孢在pH7.0时要在100 ℃下煮沸5.0～9.5h才能杀灭，如提高到115℃下进行加压蒸气灭菌则需10～40min才能杀灭，而在121℃下则仅需10min即可杀灭。这就要求肉类罐头进行灭菌时必须在121℃温度下维持20min以上。在外科器材灭菌中，常以破伤风梭菌和产气荚膜梭菌这两类致病性芽孢梭菌的芽孢耐热性作为灭菌彻底程度的指标。即在121℃ 下加压灭菌10min或在115℃下灭菌30mim。在实验室或在发酵工业中，则以能否杀死在自然界存在的耐热性最强的嗜热脂肪芽孢杆菌芽孢为标准。这种细菌的芽孢在120℃下一般需经过12min才能杀灭。由此规定湿热灭菌至少要在121℃下维护15min才能保证培养基或物件的彻底灭菌。在干热情况下，芽孢的耐热性更强，因此，在干热灭菌时，一般规定物件必须在150～160℃下维持1～2h才行。

----荚膜（capsule）---在某些细菌细胞壁外存在着一层厚度不定的胶状物质，称为荚膜。根据其厚度的不同，常有不同的名称，例如微荚膜、荚膜或粘液层。有的细菌(例如动胶菌属的菌种)会产生有一定形状的大形粘胶物，称为菌胶团（zoogloea）。它实质上是细菌群体的一个共同荚膜。荚膜可通过离心沉降与菌体分开。粘液层是扩散到培养基中的胞外多糖，通过离心无法使它沉降，有时甚至将培养容器倒置时，培养液还是结成凝胶状。
----用碳素墨水进行负染色或用荚膜染色法染色,可在光学显微镜下清楚地观察到细菌的荚膜(图2-11)。
----荚膜的主要成分为多糖、多肽或蛋白质，尤以多糖居多。

----即使对具有荚膜的细菌来说，荚膜也不是它的必要细胞组分。用稀酸、稀碱或专一性的酶来处理，都可除去细菌的荚膜，但却对细菌无害。荚膜的功能主要有：①保护细菌免受干旱损伤，对一些致病菌来说，则可保护它们免受宿主白细胞的吞噬；②贮藏养料，以备营养缺乏时重新利用；③堆积某些代谢废物；④通过荚膜或其有关构造可使菌体附着于适当的物体表面。例如，引起龋齿的唾液链球菌和变异链球菌等就会分泌1种己糖基转移酶,使蔗糖变成果聚糖,它可使细菌粘附于牙齿表面。由细菌发酵糖类产生的乳酸累积后,腐蚀牙齿表层,引起龋齿。某些水生丝状细菌的鞘衣状荚膜也有附着作用。
----细菌的荚膜与生产实践有较密切的关系。人们可以从肠膜明串珠菌(Leucomostoc mesenteroides)的荚膜中提取葡聚糖以制备代血浆或葡聚糖凝胶试剂(如“Sephadex”)；利用甘蓝黑腐病黄单胞菌(Xanthomonas campestris）的荚膜（粘液层）可提取胞外多糖—黄杆胶（xanthan,又称黄原胶即Xc，），可用于石油开采中的钻井液添加剂，也可用于印染、食品等工业中；此外，还可利用产生菌胶团的细菌分解和吸附有害物质的能力来进行污水处理。另一方面，由于产荚膜细菌L.mesenteroides等的污染，常使糖厂的糖液以及酒类、牛乳和面包等饮料和食品发粘变质；由于某些致病菌产生厚实的荚膜而增强其对宿主的致病力；以及由于某些链球菌的荚膜物质粘附于牙齿上而使许多人发生严重的龋齿等。

----鞭毛和菌毛
----鞭毛（flegellum）：某些细菌长在体表的长丝状、波曲的附属物，称为鞭毛，其数目为1～10根，具有运动功能。
----要证明某一细菌是否存在着直径只有0.01～0.02μm的鞭毛，可用电子显微镜去观察。在光学显微镜下，经过染料加粗的鞭毛也可清楚地观察到。在喑视野中，对水浸片或悬滴标本中运动着的细菌，也可根据其运动情况判断它们是否存在着鞭毛。在下述两种情况下，凭肉眼观察也可初步判断某细菌是否有鞭毛存在：①在半固体培养基中（含0.3%～0.4％琼脂）用穿刺接种法接种某一细菌，经培养后，如果在其穿刺线周围有呈混浊的扩散区，说明该菌具有运动能力，即可推测其存在着鞭毛，反之则无鞭毛；②根据某菌在平板培养基上的菌落形状也可判断该菌是否有鞭毛。一般地说，如果某菌产生的菌落形状大而薄边缘极不规则，说明该菌具有运动能力。反之，如果菌落十分圆整，边缘光滑，相对较厚，则说明它没有鞭毛的。
----革兰氏阴性和阳性细菌的鞭毛构造不同。前者如E.coli，其鞭毛基体由4个盘状物构成，它们分别称为L环（连在细胞外壁层LPS部位）、P（连在内壁的肽聚糖部位）、S环（与周质空间相连）和M环（嵌入在细胞膜上）。4个环的中央有鞭毛杆串插着，在L环与P环间还有1个圆柱体构造。鞭毛杆的外侧连着1个钩形鞘，其上长有一条长约10～20μm的鞭毛丝。鞭毛丝一般由3股以螺旋方式、平行方式或中间方式紧密结合在一起的鞭毛蛋白链组成。每1股链由许多球状的鞭毛蛋白亚基螺旋状排列而成。革兰氏阳性细菌例如枯草杆菌等的鞭毛结构较为简单，其基体仅由S和M两个构成（图2－12）。

----在各类细菌中，弧菌、螺菌和假单胞菌类普遍都长有鞭毛。在杆状细菌中，有的有鞭毛，有的没有鞭毛；而在球状细菌中，仅有个别属(动性球菌属)的细菌才有鞭毛。生鞭毛菌的鞭毛数目与着生位置随细菌种类而异，并依此可区分为偏端丛生鞭毛菌、两端丛生鞭毛菌和周生鞭毛菌(图2－13)。
----鞭毛具有很高的运动速度，一般每秒可移动20～80μm。例如铜绿假单胞菌每秒移动55.8μm，是其体长的20～30倍。鞭毛在实践中的意义是作为菌种分类鉴定中的重要指标。

----菌毛（pilus或fimbria）--菌毛（曾有纤毛、散毛、伞毛、线毛或顺毛等译名）是长在细菌体表的一种纤细（直径7～9 nm）、中空（直径2～2.5 nm）、短直及数量较多（250～300根）的蛋白质附属物，在革兰氏阴性细菌中较为常见。它的结构较鞭毛简单，功能是使细菌较牢固地粘连在物体（呼吸道、消化道、泌尿生殖道的粘膜）表面上。有菌毛者尤以革兰氏阴性致病菌居多，例如淋病奈氏球菌。
----另一种特殊的菌毛称作性菌毛。它的性状介于鞭毛与上述普通菌毛间，即比菌毛稍长。每1个细胞有1～4根，其功能是在不同性别的菌株间传递DNA片段。有的性菌毛还是RNA噬菌体的吸附受体。性菌毛一般多见于革兰氏阴性细菌中。现将细菌的鞭毛和菌毛的比较列于表2－5。

项目	鞭毛	菌毛
成分大小结构数目功能着生处菌种	鞭毛蛋白 0.01～0.02*70μm 一般由3股鞭毛蛋白链紧密绞成丝状 1～数百根运动通过钩形鞘与细胞壁内的鞭毛基体连接许多杆菌和少数球菌	鞭毛蛋白 0.007～0.009*0.5～20μm 由菌毛蛋白亚基卷绕成中空螺旋 1～数百根附着，接合细胞质许多G-杆菌和球菌

----细胞行无性繁殖，主要为裂殖，椰油芽殖和孢子生殖。很少细菌也有“性”接合。
----1.裂殖
即1个母细胞分裂成两个子细胞。分裂时，核DNA先复制为两个新双螺旋链，拉开后形成两个核区。在两个核区间产生新的双层质膜与壁，将细胞分隔为两个，各含1个与亲代相同的核DNA(图2-14)。每经这样1个过程为1个世代。于适宜条件下，1个世代需时20～30min。

----杆菌的分裂面与长度垂直，螺菌的分裂面依长度方向进行，球菌的分裂面因种类不同而异。链球菌沿1个平面分裂，四联球菌沿两个垂直面分裂，八叠球菌沿3个相互垂直面分裂，葡萄球菌分裂面不定。细胞分裂后仍有胞间联丝存在时，便排列为一定方式，如链状、四联、八叠等(图2-15)。
----细菌分裂产生的两个子细胞的形状、大小一致的，叫同形分裂或对称分裂；两个子细胞的形状、大小不一致的叫异形分裂或不对称分裂。在幼龄培养中，细菌行同形分裂，在陈旧培养中,偶尔有异形分裂。鞭毛细菌、柄细菌和不粘柄细菌等均行不对称分裂。
----2.芽殖与孢子生殖
----巴斯德菌、生芽杆菌和芽生球菌等，行类似于酵母菌的出芽生殖法。即在母细胞表面先形成突起，逐渐长大同母细胞分开。与裂殖不同的是，芽细胞的胞壁大部分为新合成的物质。芽殖方式因菌种而异。
----有少数细菌能由1个细胞形成许多分裂孢子或节孢子（与真菌的孢子不同，有的甚小，以致可通过细菌滤器）。

----细菌繁殖后形成的群体在固体培养基表面的称菌落，在斜面培养基上的称菌苔，在培养液中可形成凝絮和液面上的菌膜。它们的形态、大小及颜色等均随菌种不同而异。因此，群体形态（或培养特征）既是鉴定细菌的重要内容，也是微生物工作日常应观察的项目。
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----1.菌落特征
----将单个微生物细胞或一小堆同种细胞接种在固体培养基的表面（有时为内部），当它占有一定的发展空间并给予适宜的培养条件时，该细胞就迅速生长繁殖。结果会形成以母细胞为中心的一堆肉眼可见并有一定形态构造的子细胞集团，这就是菌落（colony）。如果菌落是由1个单细胞发展而来的，则它就是1个纯种细胞群或克隆(clone)。如果将某一纯种的大量细胞密集地接种到固体培养基表面，结果长成的各“菌落”相互联接成一片。描述菌落特征时须选择稀疏孤立菌落，其项目有大小、形态、隆起、边缘、表面状况、质地、颜色、透明度等(图2－16)。

----细菌的菌落有其自己的特征。诸如湿润、较光滑、较透明、较粘稠、易挑取、质地均匀以及菌落正反面或边缘与中央部位的颜色一致等。其原因是细菌属于单细胞生物,细胞间没有形态的分化，因此，在固体培养基表面上生长的每一个体，其细胞间隙中都充满着吸着水和毛管水。凡不能直接接触培养基的细胞就只能通过其周围的毛管水取得营养和排泄代谢废物。由于这部分水的含量高等原因，就造成了以上种种为细菌菌落所特有的特征。由于菌落就是微生物的巨大群体，因此，个体细胞形态上的种种差别，必然会极其密切地反映在菌落的形态上。这对产鞭毛、荚膜和芽孢的种类尤为明显。例如，对无鞭毛、不能运动的细菌尤其是各种球菌来说，随着菌落中个体数目的剧增，只能依靠“硬挤”的方式来扩大菌落的体积和面积。因而就形成了较小、较厚及边缘极其圆整的菌落。又如，对长有鞭毛的细菌来说，其菌落就有大而扁平、形态不规则和边缘多缺刻的特征。运动能力强的细菌还会出现树根状甚至能移动的菌落。前者如蕈状芽孢杆菌，后者如普通变形杆菌。再如，有荚膜的细菌，其菌落往往十分光滑，并呈透明的蛋清状，形状较大。凡产芽孢的细菌，因其芽孢引起的折光率变化而使菌落的外形变得很不透明或有“干燥”之感，并因其细胞分裂后常连成长链状而引起菌落表面粗糙、有褶皱感，再加上它们一般都有周生鞭毛，因此产生了既粗糙、多褶、不透明，又有外形及边缘不规则特征的独特菌落。这类个体（细胞）形态与群体（菌落）形态间的相关性规律，对进行许多微生物学实验和研究工作有一定参考价值。菌落在微生物学工作中主要用于微生物的分离、纯化、鉴定、计数及选种与育种等工作。
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----2.其它培养特征
----培养特征除了菌落外，还包括菌苔、液体培养、明胶穿刺培养、半固体琼脂穿刺培养等(图2-17)。

----菌苔---在琼脂斜面中央划直线接种细菌，一般要培养3～5天，观察细菌生长的程度，形状、表面状况等。菌落与菌苔特征发生异样情况，表明该菌种受杂菌污染或发生变异，应分离纯化。
----液体培养---培养1～3天观察，项目有液面生长状况（如膜、环）、混浊程度、沉淀形态、有无气泡等。
----明胶穿刺---明胶培养基中穿刺接种，经培养，观察明胶水解液化状况。凡能产生溶解区的，表明该菌能形成明胶水解酶。溶解区的形状也因菌种不同而异。
----半固体琼脂穿刺---加少量琼脂制成半固体培养基，穿刺接种，培养后观察细菌沿穿刺接种部位的生长状况。如为不运动细菌只沿穿刺部位生长，能运动的细菌则向穿刺线四周扩散生长

第二节放线菌
放线菌是一类呈菌丝状生长、主要以孢子繁殖和陆生性强的原核生物。由于它与细菌十分接近，加上至今发现的五六十属放线菌都是革兰氏阳性菌，因此，也可认为放线菌是一类呈丝状生长、以孢子繁殖的革兰氏阳性细菌。
----放线菌的细胞一般呈分枝丝状，因此，过去曾认为它是“介于细菌与真菌之间的微生物”。随着电子显微镜的广泛应用和一系列其它技术的发展，越来越多的证据表明，放线菌是一类具有丝状分枝的细菌。主要根据为：①有原核；②菌丝直径与细菌相近；③细胞壁的主要成分是肽聚糖；④有的放线菌产生有鞭毛的孢子，其鞭毛类型也与细菌的相同；⑤放线菌噬菌体的形状与细菌的相似；⑥最适生长pH与多数细菌的生长pH相近，一般呈微碱性；⑦DNA重组的方式与细菌的相同；⑧核糖体同为70s；⑨对溶菌酶感；10凡细菌所敏感的抗生素，放线菌也同样敏感。
----放线菌一般分布在含水量较低、有机物丰富和呈微碱性的土壤环境中。泥土特有的“泥腥味”主要是由放线菌产生的。在每克土壤中，放线菌的孢子数一般在10~7左右。
----放线菌与人类的关系极为密切。根据1978年的统计，在当时已发现的5128种抗生素中，有3165种为种放线菌所产生（占总数的61.7％），链霉菌属（Streptomyces）又占放线菌中的首位（占放线菌产生的抗生素中的90％以上）。常用的抗生素除青霉素和头孢霉素类外，绝大多数都是放线菌的产物。此外，放线菌还是酶类（葡萄糖异构酶，蛋白酶等）和维生素B12的产生菌。在有固氮能力的非豆科植物根瘤中，共生的固氮菌就是属于弗兰克菌属（Frankia）的放线菌。由于放线菌有很强的分解纤维素、石蜡、琼脂、角蛋白和橡胶等复杂有机物的能力，故它们在自然界物质循环和提高土壤肥力等方面有着重要的作用。

----1.菌丝的类型及形态
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----基内菌丝 --它是营养型一级菌丝，长在培养基内或表面。其主要功能是吸收水分和营养物质，所以又称营养菌丝。一般无横隔膜（诺卡氏菌除外），直径0.2～1.2μm，分枝繁茂，无色或产生水溶性或脂溶性色素而呈现黄、绿、橙、红、紫、蓝、褐、黑等各种颜色。
----气生菌丝 --这是由基内菌丝分枝向培养基上空伸展的二级菌丝，镜检观察其颜色较深且较基内菌丝粗，直径为1～1.4μm，直形或弯曲状，有分枝，有的产生色素。链霉菌的一般形态见图2-18。

----2.孢子形态
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----孢子丝及孢子 --孢子丝是由气生菌丝分枝部分分化而成的具有形成孢子作用的繁殖菌丝。有直、波曲、螺旋、轮生等形状（图2－19）。螺旋的数量、大小和疏密随不同的种而异。孢子丝上形成成串的孢子。孢子有球形、椭圆形、杆形、柱形和瓜子形等。同一孢子丝上分化有孢子，其形状、大小有时不一致。因此孢子的形状和大小不能作为区分种的唯一依据，而必须结合孢子的表面来进行区分（图2－20）。据目前的发现，孢子丝直或波曲者，其孢子表面光滑，尚未发现这类孢子有带刺的或毛发状的孢子丝；孢子丝为螺旋形者，其孢子表面则因种而异，有的光滑，有的刺状，有的毛发状。

----孢囊与孢囊孢子及游动孢子 --孢囊发育于基内菌丝或气生菌丝，通常近似圆形，孢囊内形成的孢子有球形、椭圆形或杆状。具有鞭毛能游动的称为游动孢子;没有鞭毛不能游动的称为孢囊孢子。游动孢子的鞭毛单生，或两个生在一起，或多数丛生，或周生。放线菌孢子常具有色素，呈白、灰、黄、橙黄、红、蓝、绿等颜色。成熟的孢子堆，其颜色在一定培养基与培养条件下比较稳定。因此，颜色是鉴定此类菌种的重要特征之一。


----放线菌以无性方式繁殖，主要是形成孢子，也可通过菌丝断片繁殖。放线菌生长到一定阶段，一部分气生菌丝分化为孢子丝，孢子丝成熟便形成许多孢子。
----以前人们认为，形成孢子的形式有凝聚和横隔分裂两种，电子显微镜超薄切片表明，孢子丝形成孢子只有横隔分裂而无凝聚过程。横隔分裂有两种方式(图2-21)：①细胞壁质膜内陷，逐渐向内收缩，将孢子丝分隔成许多孢子；②细胞壁和质膜同时内陷，向内缢裂成连串的孢子。另外有些放线菌可在菌丝上形成孢子囊，在孢囊内形成孢囊孢子，孢囊成熟后，释放出大量孢囊孢子。在液体培养中，放线菌主要靠菌丝断裂片断进行繁殖。

图2-21 横隔分裂方式形成孢子
1.孢子丝形成横隔；2.沿横隔断裂而形成杆状孢子；3.成熟的孢子

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----由菌丝体组成的菌落一般为圆形，秃平或有许多皱褶和地衣状。由于放线菌的气生菌丝较细，生长缓慢，菌丝分枝相互交错缠绕，所以形成的菌落质地致密，表面呈较紧密的绒状，坚实，干燥，多皱，菌落较小而不延伸，菌落形态随菌种而不同。一类是产生大量分枝的基内菌丝和气生菌丝的菌种，如链霉菌基内菌丝伸入基质内，菌落紧贴培养基表面，极坚硬，若用接种环来挑取，可将整个菌落自表面挑起而不破裂。菌落表面起初光滑或如发状缠结，其后在上面产生孢子，表面呈粉状、颗粒状或絮状。气生菌丝有时呈同心状。另一类是不产生大量菌丝的菌种，如诺卡氏菌（Nocardia）所形成的菌落。这类菌的菌落粘着力较差，结构呈粉质，用针挑取则粉碎。所以放线菌菌落不同于细菌。在放线菌菌落表面常产生聚集成点状的白色或黄色菌丝，它们是次生菌丝，不产生孢子。普通染色剂如次甲基蓝、结晶紫和炭酸品红都可作为气生菌丝、基内菌丝孢子的染料。

----1.链霉菌属（Streptomyces）

----菌丝体繁茂，有多种形状的孢子丝，气生菌丝与基质菌丝有不同颜色，菌落紧密、多皱，皮壳质或平滑，表面呈粉状，绒状，孢子形状与颜色多样。
----现知此属有3000多种，主要分布在土壤和腐物上，好气，产生多种抗生素。经统计，现有抗生素类中50%以上是放线菌产生的，其中由链霉菌产生的又占90%以上；土壤中半数以上的链霉菌均有拮抗性。
----中国科学院微生物研究所根据菌丝体特征，将该属菌分为14类群，即白孢类群、黄色类群、球孢类群、粉红孢类群、淡紫灰类群、青色类群、烬灰类群、绿色类群、蓝色类群、灰红紫类群、灰褐类群、金黄类群、吸水类群及轮生类群。

----2.诺卡氏菌属（Nocardia）

----有典型菌丝休，菌丝极度弯曲，易断裂为杆状、球状或杈形。菌落较小，表面崎岖、多皱、致密、干燥、触之易碎，或质如面团，多为好气性腐生菌。

----3.小单孢菌属（Micromonspora）

----菌丝纤细，无横隔，直形或弯曲，无气生菌丝体，基质菌丝体上长孢子梗，顶生1个孢子。菌落凸起，表面多皱，同基质结合紧密，颜色为黄橙或红、褐、蓝色。一般为好气性腐生菌，分布在土壤或湖泥中。

----4.弗兰克氏菌属（Frankia）

----为专性共生菌，能在多种非豆科木本植物根上形成根瘤，固定空中氮气。该菌的菌丝体有分枝及横隔，侵入根部的菌丝末端膨大为泡囊。不易人工培养。代表菌为桤木弗兰克氏菌(Frankia alni)。

　第三节蓝细菌
蓝细菌曾一直被称作蓝藻或蓝绿藻。因为当时还不能把生物区分为真核生物和原核生物。这是一类含有叶绿素具有放氧性光合作用的原核生物。蓝细菌与属于真核生物的藻类的最大区别，在于它无叶绿体，无真核，有70S核糖体，在细胞壁中含肽聚糖，因而对青霉素和溶菌酶十分敏感等。
----在自然界中，到处可以找到蓝细菌的踪迹。它们广泛地分布在各种河流、湖沼和海洋等水体中，也可与各类植物的叶腔，裸子植物的根，以及地衣进行共生，还由于它们具有对不良环境的高度抵抗力和普遍的固氮能力，因而可在贫瘠的沙质海滩和荒漠的岩石上找到它们，并有“先锋生物”的美称。

----蓝细菌为单细胞或单细胞群体，也有丝状体，外被共同衣鞘。蓝细菌细胞的中心部位是核区，无色，周围是含色素的细胞质部分，显不同颜色。色素为叶绿素和藻胆蛋白色素。因这些色素含量比例随环境条件不同而变化，所以蓝细菌颜色也随之改变。色素能行光合作用，故蓝细菌为光能自养生物。胞壁组成与革兰氏阴性细菌极其相似。无鞭毛，但能作滑行运动。
----细胞壁有内外两层。外层为脂多糖层，内层为肽聚层。许多种类在细胞外还分泌有胞外多糖，表现为粘液层、荚膜或鞘衣等不同形式。
----蓝细菌的细胞一般为球形、腰鼓形、椭圆形或短柱形。在有些蓝细菌的藻丝中，有的细胞分化为静息孢子，为休眠体，较一般营养细胞大，有厚壁。胞内有贮藏性养料物质，能抗不良环境条件，在适宜条件下能再形成藻丝。在有的蓝细菌的藻丝中，还存在较营养细胞稍大，且较透亮的异形孢，具厚壁，与相邻营养细胞接触点上有折光极粒。一般在藻丝中每隔几个或几十个营养细胞，便有一个异形孢，或存在于藻丝末端(图2-22)。异形孢所含光合色素不完全，不行光合作用。异形孢是固氮蓝细菌的固氮部位。营养细胞的光合产物与异形孢的固氮产物，可通过细胞连接处的小孔进行互换。

营养细胞的光合产物与异形孢的固氮产物，可通过细胞连接处的小孔进行互换。
----蓝细菌无有性生殖，主要为无性分裂生殖，少数能产生无性孢子。丝状蓝细菌通过细胞重复分裂增加长度；繁殖时藻丝顶端的一短段母丝断裂，再行细胞分裂形成长丝。

----现知有2000种蓝细菌，分属于140个属，代表属主要有4种。

----1.微囊藻属（Microcystis)
----主要分布在池塘、湖泊中。细胞很小，球状，许多细胞常聚集成胶团，浮游在水中。在富营养水里，春夏交接时，开始出现该藻，夏秋两季大量繁殖形成“水华”，水色改变，进行非环式光合磷酸化，释放氧气；旺盛时，因其死亡分解耗氧和产酸，使水质变坏，影响鱼类生长。
----2.颤藻属（Oscillatoria）
----为多细胞短圆柱状的丝体，直形或弯曲，不分枝，无异形孢。丝状体无胶鞘，能在水中颤动或滑动，常在污水中潮湿土地上生长。
----3.鱼腥藻属（Anabaena）
----为多细胞不分枝的丝状体，外有胶鞘，直形或弯曲，少数成环状或螺旋状。细胞为球形或腰鼓形。有异形孢和静息孢子。在水中浮游的种类多为单独个体，在土壤上的种类多具厚胶被形成的不定形胶块，在池塘湖泊中能大量繁殖形成“水华”；在稻田中亦能旺盛生长，可与红萍共生并固氮。
----4.念珠藻属（Nostoc）
----细胞排列不规则，弯曲在坚固胶被中，形成具一定形状的胶块。细胞形态与鱼腥藻极相似，有异形孢，以连锁体繁殖，在成熟群体中才有静息孢子。在土壤、湿岩、草地和苔藓上都有分布，雨后常大量繁殖，形成“地木耳”。西北地区草原上的发菜也是一种念珠藻。有些种类具固氮能力。
----有近20个属120多种蓝细菌可以固氮，是岩石与荒漠土中的先锋生物及稻田的肥田生物，有的已应用于农业生产。此外，蓝细菌还和真菌共生形成地衣，亦能和苔藓、蕨类与种子植物共生。

立克次氏体（Rickettsia）、衣原体（Chlamydia）和支原体（Mycoplasma）是3类属于革兰氏阴性的原始小型的原核生物。它们的生活方式既有腐生又有细胞内专性寄生，因此，它们是介于细菌与病毒间的生物。

----1909年，美国医生H. T. Ricketts(1871~1910)首次发现落基山斑疹伤寒的病原体,并于1910年牺牲于此病,故后人称这类病原菌为立克次氏体。
----立克次氏体是一类只能寄生在真核细胞内的革兰氏阴性原核微生物，它有细胞壁，不能进行独立生活，其细胞较大，无滤过性，合成能力较强，且不形成包涵体。
----立克次氏体一向被认为只是动物的寄生物，可是，1972年I. M.Windsor在患棒叶病的三叶草和长春花的韧皮部中发现了寄生于植物细胞中的立克次氏体,被称作类立克次氏体(RLO,Rickettsia-like organism)或类立克次体细菌(RLB, Rickettsia-like bacteria)，至1985年,已报道过的类立克次氏体已有30多种。
----立克次氏体一般具有以下特点:①细胞大小一般为0.3~0.6 × 0.8~2μm，因此光学显微镜下清晰可见；② 细胞形态多变，自杆状至球状、双球状或丝状等；③ 有细胞壁，呈革兰氏阴性反应；④ 在真核细胞内营专性寄生（个别例外），其宿主一般为虱、蚤、蜱、螨等节肢动物，并可传至人或其他脊椎动物（如啮齿动物）；⑤ 以二等分裂方式进行繁殖；⑥ 对四环素、青霉素等抗生素敏感；⑦ 有不够完整的产能代谢途径，大多只能利用谷氨酸产能而不能利用葡萄糖产能；⑧ 一般可用鸡胚、敏感动物或合适的组织培养物来培养立克次氏体；⑨ 对热敏感，一般在56℃以上经30min即可杀死。
----立克次氏体可使人患斑疹伤寒、恙虫热或Q热等传染病，病原往往由虱、蚤、蜱、螨等节肢动物所携带。立克次氏体一般寄生在它们的消化道上皮细胞中，因此，在这类节肢动物的粪便中常有大量立克次氏体存在，当人体受到虱等的叮咬时，它们乘机排粪于皮肤上。在人随便抓痒之际，虱粪中的立克次氏体便从伤口乘虚进入血液。立克次氏体的致病机制主要是在宿主血液中大量增殖，同时也与它们的内毒素有关，引起人类感染的主要立克次氏体有普氏立克次氏体、斑疹伤寒立克次氏体和恙虫病立克次氏体。

----1907年，两个捷克学者在患沙眼的人结膜细胞内发现了包涵体，当时他们误认为它由“支原虫”引起。后来，许多学者认为在沙眼包涵体内不存在“衣原虫”，而是“大型病毒”的集落。1956年，我国著名微生物学家汤飞凡及其助手张晓楼等人在国际上首次分离到沙眼的病原体。直至60年代，由于它们具有滤过性、专性细胞内寄生和能形成包涵体，因此，这类沙眼病原体仍被称作“大型病毒”或“巴德松体”。1970年，在美国波士顿召开的沙眼及有关疾病的国际会议上，才正式把这类病原微生物称作衣原体。
----衣原体是一类在真核细胞内营专性寄生的小型革兰氏阴性原核生物。
----衣原体有以下8个与病毒截然不同的特点：① 有细胞构造；② 细胞内同时含有DNA和RNA两种核酸；③ 有革兰氏阴性细菌的特征细胞壁；④ 细胞内有核糖体；⑤ 有不完整的酶系统，尤其缺乏产能代谢的酶系统，因此须进行严格的细胞内寄生；⑥ 以二等分裂方式进行繁殖；⑦对抑制细菌的一些抗生素和药物(例如青霉素和磺胺等)敏感（但鹦鹉热衣原体对磺胺具有抗性）；⑧ 在实验室中，衣原体可培养在鸡胚卵黄囊膜、小白鼠腹腔及组织培养细胞上。
----衣原体有一个特殊的生活史。具有感染力的个体称为原体（elementory body），它是一种不能运动的球状细胞，直径小于0.4μm ，有坚韧的细菌型细胞壁，在宿主细胞内，原体逐渐伸长，形成无感染力的个体，称作始体（initial body），这是一种薄壁的球状细胞，形体较大，直径达1~1.5μm ，它通过二等分裂的方式在宿主的细胞质内形成一个微菌落，随后大量的子细胞又分化成较小而厚壁的感染性原体，一旦宿主细胞破裂，原体又可重新感染新的细胞。

----1898年，E．Nocard等从患传染性胸膜肺炎的病牛中首次分离出支原体，当时称PPO（胸膜肺炎微生物，pleuropneumonmia organism）后来，人们从其它动物中陆续分离到多种类似于PPO的微生物，因此就相应地称作PPLO（类胸膜肺炎微生物，pleuropneumonmia-like）。从1995年起支原体的名词就正式代替了以前的PPO和PPLO。
----1967年，日本学者土居养二等发现患“丛枝病”的桑、马铃薯、矮牵牛和泡桐的韧皮部中常有相应的支原体，从此发现了植物支原体病原。目前，一般把植物支原体称为类支原体（MLO，即Mycoplasma-like organisms）。
----支原体是一类无细胞壁的原核生物。是整个生物界中能独立营养的最小生物。
----支原体对人类的害处明显大于益处。许多支原体能引起动物(牛、绵羊、山羊、猪、禽和人类)的病害；类支原体则可引起桑、稻、竹和玉米等的矮缩病、黄化病及丛枝病；一些腐生的支原体常常分布在污水、土壤或堆肥中；在受污染的组织培养液中，也常找到支原体的踪迹。
----支原体的特点：①支原体的直径约为150~300nm，一般为250nm左右，因此，在光学显微镜上属勉强可见；②缺乏细胞壁，并由此引起一系列的其它特性，例如，细胞呈革兰氏染色阴性反应，多形，易变，有滤过性，对渗透压敏感，对表面活性剂（肥皂，“新洁尔灭”等）和醇类敏感，以及对抑制细胞壁合成的青霉素、环丝氨酸等抗生素不敏感等；③菌落小，直径一般仅为0.1～1.0mm,并呈特有的“油煎蛋”状；④一般以二等分裂方式进行繁殖；⑤能在含血清、酵母膏或胆甾醇等营养丰富的人工培养基上独立生长；⑥ 具有氧化型或发酵型的产能代谢，在好氧或厌氧条件下生长；⑦ 对能与核糖体结合、抑制蛋白质生物合成的四环素、红霉素以及毛地黄皂苷等破坏细胞膜结构的表面活性剂都极为敏感，由于细胞膜上含有甾醇，故对两性霉素、制霉菌素等多烯类抗生素也十分敏感。
----目前已知的支原体种类已超过80种。按拍杰氏分类系统（1984），它们的分类地位是原核生物界（Procaryotae）、柔膜菌门（enericutes）、柔膜菌纲（Molllicutes）的支原体目（Mycoplasmatales）。

表2-6 比较了立克次氏体、衣原体、支原体与真细菌和病毒的主要特征。

特征	真细菌	立克次氏体	衣原体	支原体	病毒
直径（μm）可见性过滤性革兰氏染色细胞壁繁殖方式培养方式核酸种类核糖体大分子合成产生ATP系统增殖过程中结构完整性入侵方式对抗生素对干扰素	0.5～2.0 光学显微镜不能过滤阳性或阴性有坚韧的细胞壁二均分裂人工培养基 DNA和RNA 有有有保持多样敏感某些菌敏感	0.2～0.5 光学显微镜不能过滤阴性与细菌相似二均分裂宿主细胞 DNA和RNA 有进行有保持昆虫媒介敏感有的敏感	0.2～0.3 光学显微镜勉强可见能过滤阴性与细菌相似二均分裂宿主细胞 DNA和RNA 有进行无保持不清楚敏感有的敏感	0.2～0.25 光学显微镜勉强可见能过滤阴性缺二均分裂人工培养基 DNA和RNA 有有有保持直接敏感(青霉素例外) 不敏感	<0.25 电子显微镜能过滤无无细胞结构复制宿主细胞 DNA或RNA 无只利用宿主无失去决定宿主不敏感敏感

古细菌（Archaebacteria）是近年来发现的一类特殊的细菌，它们虽然具有原核生物的基本性质，但在某些细胞结构的化学组成以及许多生化特性上都不同于真细菌。它们大多生活在极端环境中，包括极端厌氧的产甲烷菌，极端嗜盐菌以及在低酸和高温环境中生活的嗜热嗜酸菌。

----除少数菌外（如Thermoplasma），绝大多数古细菌都有细胞壁，但化学组成不同。古细菌细胞壁中没有肽聚糖。根据化学组成可将古细菌的细胞壁分为两大类：一类是由假肽聚糖或酸性杂多糖组成的；另一类是由蛋白质或糖蛋白亚单位组成的。有的古细菌的细胞壁则兼有假肽聚糖和蛋白质外层。
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----1.细胞壁
----假肽聚糖（pesudomurein）--甲烷杆菌科（Methanobacteriaceae）中的甲烷杆菌属（Methanobacterium）和甲烷短杆菌属（Merhanobrevibacter）的细胞壁，在电子显微镜下，只显示出一电子稠密层，厚约15～20nm。化学分析表明，它们的细胞壁中不含肽聚糖所特有的组分（N—乙酰胞壁酸，D-氨基酸和LL—二氨基庚二酸），而是含有N-乙酰氨基葡萄糖或N-乙酰氨基半乳糖和N-乙酰塔罗糖醛酸。此外还有3种氨基酸：L-赖氨酸，L-谷氨酸，L-丙氨酸或苏氨酸。由这些化合物组成了类似肽聚糖的结构，因此称为假肽聚糖。
----假肽聚糖是由N-乙酰氨基葡萄糖（或N-乙酰氨基半乳糖）与N-乙酰塔罗糖醛交替以β-（1→3）键连接而成的多糖链。由氨基酸所组成的短肽链与N-乙酰塔罗糖醛酸的羧基之间形成肽键。不同分子间的短肽链之间通过一个谷氨酸交联起来。
----溶菌酶不能分解假肽聚糖的β-（1→3）键，因此溶菌酶对这类古细菌没有效果。因为在短肽链中没有D-丙氨酸，所以具有假肽聚糖细胞壁的古细菌，对那些干扰涉及D-丙氨酸的反应的抗生素，如D-环丝氨酸，青霉素和万古霉素等都不敏感。
----嗜热甲烷菌科（Methanothermaceae）的嗜热甲烷菌属（Methanothermus）的细胞壁中除有假肽聚糖层（12～15nm厚）外，其外面还有一层（12～15nm厚）呈六角形规则排列的蛋白质亚单位，其分子量约为92，500。
----酸性杂多糖（heteropolysaccharides）有些古细菌的细胞壁骨架不是假肽聚糖，而是酸性杂多糖。Methanosarcina barkeri的细胞壁很厚（>200nm），是由2个N-乙酰氨基半乳糖（GalNAc）和1个D-葡萄糖醛酸（GaLNAC-GaLNAc）所组成的三糖单位重复连接而成的酸性杂多糖组成的。
----此外，一种嗜盐球菌（Halococcus morrhuae）的细胞壁（厚约50～60nm）也是由酸性杂多糖组成的。但结构比较复杂，由几种糖、氨基糖、糖醛酸和甘氨酸组成。特殊的是，它的氨基古洛糖醛酸和硫酸盐含量甚高，几乎所有的糖和糖醛酸上的部分羟基都被硫酸酯化，这样的杂多糖称为硫酸化杂多糖。
----蛋白和糖蛋白--许多古细菌的细胞壁是由六角形规则排列的蛋白质或糖蛋白的亚单位所组成。嗜盐杆菌（Halobacterium halobium）的细胞壁厚约13nm，由六角形规则排列的糖蛋白亚单位形成一层。经用SDS-聚丙烯酰胺电泳分析，可见有15～20条蛋白带，大多数的带具有130，000左右的分子量，不含糖类，但有一条带（约占总蛋白的50%～60%），分子量为200，000，经测试有糖反应。糖的含量约占10%～12%，主要是杂多糖。
----最近Wieland等自嗜盐杆菌细胞壁中分离出了一种高分子量的硫酸酯化的糖蛋白。多糖的重复单位中含有半乳糖、氨基半乳糖、氨基葡萄糖、半乳糖醛酸和SO2-4，，它们的摩尔比为1∶1∶1∶2∶2,此外,还发现了一种低分子量的硫酸酯化的多糖,多糖的组成有葡萄糖和葡萄糖醛酸(摩尔比为1:1).多糖与蛋白多肽链中的天门冬酰胺连接。
----组成嗜热变形菌（Thermoproteus）的细胞壁的成分也是糖蛋白亚单位。蛋白部分由18种氨基酸组成，碳水化合物部分含有阿拉伯糖、葡萄糖、氨基葡萄糖、甘露糖和鼠李糖，总量约占糖蛋白干重的20%，新近被发现的能在105℃下生长的Pyrodictium occultuns的细胞壁中只有一种分子量为172，000的糖蛋白。Sulfolobus acidophilus的细胞壁也是糖蛋白组成的。蛋白中丝氨酸和苏氨酸含量高，碱性氨基酸和酸性氨基酸都较少，不含色氨酸和半胱氨酸。此外，产甲烷的Methanomicrobium，Methanogenium，Methanoplanu，Methanolobus和Methanococcus的细胞壁也都是由蛋白或糖蛋白亚单位组成的。
----古细菌中没有共同的细胞壁成分。真细菌的细胞壁中都有共同成分肽聚糖。显然古细菌的祖先并不具备细胞壁的多聚体，而且在长期演化过程中，分别为了适应环境而产生了不同类型的细胞壁多聚体，用以保护细胞。古细菌大多生活在极端环境条件下，而细胞壁又直接暴露在环境中，因此研究古细菌胞壁的组成和结构有重要意义。
----2.细胞膜
----在细胞膜方面，产甲烷细菌的膜类脂由甘油与聚类戊二烯以醚键连接，嗜盐细菌为极性的植烷甘油醚，这些均是中性类脂并且不可皂化。其16S rRNA有较强有保守性，对它的RNA酶切片段的双向层析和碱基的序列分析结果表明，古细菌的16Sr RNA图谱既不同于其它细菌，也与真核生物有明显的区别。古细菌还具有特殊的类似于真核生物的基因转录和翻译系统，它们不为利福平所抑制，其RNA聚合酶由多个亚基组成，核糖体30S亚基的形状，tRNA结构，蛋白质合成的起始氨基酸及对抗生素的敏感性等均与细菌不同而类似于真核生物。因此，古细菌是一类16S rRNA及其它细胞成分在分子水平上与原核和真核细胞均不同的特殊生物类群。古细菌与真细菌和真核生物的比较见表2-7。

项目	真细菌	古细菌	真核生物
细胞结构细胞壁膜种类脂基因组 RNA的聚合酶结构核糖体小亚基对利福平敏感性对氯霉素敏感性对白喉毒素敏感性	原核一般有，均含有肽聚糖脂肪酸甘油脂,胆固醇少见一条环状染色体DNA和质粒 4个蛋白质亚单位 30s + + -	原核无,或含蛋白质,或假肽聚糖,无肽聚糖聚异戊烯或植烷甘油醚,胆固醇不清楚同真细菌多个蛋白质亚单位 30s - - +	真核无，或含纤维素,几丁质等,无肽聚糖脂肪酸甘油酯,多有胆固醇多条与组蛋白结合的线状染色体多个蛋白质亚单位 40s - - +

----1.产甲烷细菌
----包括一类在形态和生理方面有着极大差异的特殊类群。其共同点在于利用氢气，甲酸或乙酸等来还原CO2并产生甲烷，其反应式为：
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CO2 + 4H2 → CH4 + 2H2O
CH3COOH → CO2 + CH4
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----这一过程只能在厌氧条件下进行，所以产甲烷细菌都是严格厌氧菌，氧气甚至对它们有致死作用。细胞中常含有辅酶M（β—巯基乙基磺酸）和能在低电位条件下传递电子的因子F420，有些类群能同化CO2 营自养生活，但同化CO2不经卡尔文循环，而是将它直接固定为乙酸盐加以利用。
----产甲烷细菌主要分布在有机质厌氧分解的环境中。如沼泽，湖泥、污水和垃圾处理场、动物的胃及消化道和沼气发酵池中，包括有G+和G-，自养和异养，形态从球状、杆状、丝状到螺旋状等多种类型。主要有甲烷杆菌属（Methanobacterium）、产甲烷球菌属（Methanococcus）、产甲烷八叠球菌属（Methanosarcina）和产甲烷螺菌属（Methanospirillum）等。产甲烷细菌在沼气发酵和解决我国农村能源方面有重要的应用前景。
----2.极端嗜盐细菌
----它们能在含盐20%～30%、甚至饱和盐水中生活，严格好气，化能有机营养，常以蛋白质、氨基酸等为碳源和能源，一般因具有类胡萝卜素而呈红、橙等颜色。在有光时能合成菌视红蛋白，利用光能将H+泵出细胞膜，藉以产生ATP。主要分布在盐湖和晒盐池中，常引起腌制食品等的腐败和脱色。主要有嗜盐杆菌属（Halobacterium）和嗜盐球菌属（Halococcus）

----3.极端嗜热嗜酸细菌

----是一类依赖于硫，能耐高温（80～100℃）和高酸度（pH1～3）的特殊类群。极端嗜热嗜酸细菌在形态和生理上也有较大的变异。主要生活在含硫的温泉、火山口及燃烧后的煤矿等自然环境中。包括有化能自养、化能异养及兼性3种营养类型。瓣硫菌属（Sulfolobus）和高温枝原体属（Thermoplasma）等是它们的代表。